古菌的两种学说
地球上究竟有几种生命形式?当亚里士多德建立生物学时,他用二分法则将生物分为动物和植物。显微镜的诞生使人们发现了肉眼看不见的细菌。细菌在细胞结构上与动植物的最根本差别是,动植物细胞内有细胞核,遗传物质DNA主要储存于此,而细菌则没有细胞核,DNA游离于细胞质中。由于动物与植物的差别小于它们与细菌的差别,沙东(E. Chatton)于1937年提出了生物界新的二分法则,即生物分为含细胞核的真核生物和不含细胞核的原核生物。动植物属于真核生物,而细菌属于原核生物。1859年达尔文发表《物种起源》以后,生物学家便开始建立基于进化关系而非表型相似性的分类系统,即所谓系统发育分类系统。可是,由于缺乏化石记录,这种分类方法长期未能有效运用于原核生物的分类。1970年代,随着分子生物学的发展,伍斯终于在这方面获得了意义重大的突破。在漫长的进化过程中,每种生物细胞中的信息分子(核酸和蛋白质)的序列均不断发生着突变。许多信息分子序列变化的产生在时间上是随机的,进化速率相对恒定,即具有时钟特性。因此,物种间的亲缘关系可以用它们共有的某个具有时钟特性的基因或其产物(如蛋白质)在序列上的差别来定量描述。这些基因或其产物便成了记录生物进化历程的分子记时器(chronometer)。显然,这种记录生物系统发育历程的分子记时器应该广泛分布于所有生物之中。基于这一考虑,伍斯选择了一种名为小亚基核糖体核酸(SSU rRNA)的分子,作为分子记时器。这种分子是细胞内蛋白质合成机器——核糖体的一个组成部分,而蛋白质合成又是几乎所有生物生命活动的一个重要方面。因此,把SSU rRNA分子作为分子记时器是合适的。在比较了来自不同原核及真核生物的SSU rRNA序列的相似性后,伍斯发现原先被认为是细菌的甲烷球菌代表着一种既不同于真核生物,也不同于细菌的生命形式。考虑到甲烷球菌的生活环境可能与生命诞生时地球上的自然环境相似,伍斯将这类生物称为古细菌。据此,伍斯于1977年提出,生物可分为三大类群,即真核生物、真细菌和古细菌。基于SSU rRNA分析结果的泛系统发育(进化)树随后诞生了。进一步的研究表明,进化树上的第一次分叉产生了真细菌的一支和古细菌/真核生物的一支,古细菌和真核生物的分叉发生在后。换句话说,古细菌比真细菌更接近真核生物。据此,1990年伍斯提出了三域分类学说:生物分为真核生物、真细菌和古细菌三域,域被定义为高于界的分类单位。为突出古细菌与真细菌的区别,伍斯将古细菌更名为古菌。真细菌改称细菌。三域学说使古菌获得了与真核生物和细菌等同的分类学地位。自诞生之日起,伍斯的三域学说便遭到部分人,特别是微生物学领域外的人反对。反对者坚持认为:原核与真核的区分是生物界最根本的、具有进化意义的分类法则;与具有丰富多样性表型的真核生物相比,古菌与细菌的差异远没有大到需要改变二分法则的程度。但在詹氏甲烷球菌基因组序列测定完成前的近20年中,采用多种分子记时器进行的系统发育学研究一再证明,古菌是一种独特的生命形式。
古菌的新挑战
就在古菌的悬念似乎行将消失时,接踵而来的新发现却使人们重新陷入困惑之中。各类完整的微生物基因组序列一个接一个出现在人们轻点鼠标便可查阅的数据库中,在已发表的18种生物基因组序列中,古菌的占了4个。采用更灵敏的方法对这些基因组(包括詹氏甲烷球菌基因组)进行分析,得到了令人吃惊的结果:詹氏甲烷球菌基因组中只有30%(不是先前估计的半数以上)的基因编码目前未知的功能,这与细菌基因组相近。古菌的神秘性和独特性因此减少了许多。对三域学说更为不利的是,在詹氏甲烷球菌的那些可以推测功能的基因产物(蛋白质)中,44%具有细菌蛋白特征,只有13%的像真核生物的蛋白质。在另一个古菌,嗜热碱甲烷杆菌(Methanobacterium thermoaotutrophicum)的基因组中也有类似情况。因此,从基因组比较的数字上看,古菌与细菌间的差异远小于古菌与真核生物间的差异,不足以说服三域学说的反对者。更令人难以理解的是,利用同一生物中不同基因对该物种进行系统发育学定位常常会得到不同的结果。最近,一种能在接近沸点温度下生长的细菌(Aquifex aeolicus)的基因组序列测定完成。对该菌的几个基因进行的系统发育学研究表明:如果用参与细胞分裂调控的蛋白质FtsY作为分子记时器,该菌与伍斯进化树上位于细菌分枝的一个土壤细菌——枯草芽孢杆菌相近;如果以一种参与色氨酸合成的酶为准,该菌应属于古菌;而当比较该菌和其他生物的合成胞苷三磷酸(DNA的基本结构单位之一)的酶时,竟发现古菌不再形成独立的一群。看来不同的基因似乎在诉说不同的进化故事。那么,古菌还能是独特的、统一的生命形式吗?属于真核生物的啤酒酵母基因组序列测定完成后,三域学说遇到了更大危机。酵母细胞核基因中,与细菌基因有亲缘关系的比与古菌有亲缘关系的多一倍。有人还对在三种生命形式中都存在的34个蛋白质家族进行了分析,发现其中17个家族来源于细菌,只有8个显示出古菌与真核生物的亲缘关系。如果伍斯进化树正确、古菌与真核生物在进化历程中的分歧晚于两者与细菌的分歧的话,那么怎样才能解释上面这些结果呢?根据细胞进化研究中流行的内共生假说,真核细胞细胞器(线粒体、叶绿体)的产生源于细菌与原真核生物在进化早期建立的内共生关系。在这种关系中,真核细胞提供稳定的微环境,内共生体(细菌)则提供能量,久而久之,内共生体演变为细胞器。真核生物细胞核中一部分源于细菌的基因可能来自线粒体,这些为数不多的基因通常编码重新运回线粒体的蛋白质分子。可是,现在发现许多源于细菌的核基因编码那些在细胞质、而不是线粒体中起作用的蛋白质。那么,这些基因从何而来呢?显然,内共生假说已不足以挽救伍斯进化树。不过,伍斯进化树也不会轻易倒下,支撑它的假说依然很多。最近,有人提出了新版的“基因水平转移”假说。根据这个假说,基因组的杂合组成是进化过程中不同谱系间发生基因转移造成的。一种生物可以采用包括吞食等方式获得另一种、亲缘关系也许很远的生物的基因。伍斯推测,始祖生物在演化形成细菌、古菌和真核生物三大谱系前,生活于可以相互交换基因的“公社”中,来自这个“史前公社”的生物可能获得了不同的基因遗产。这一切使得进化树难以枝杈分明。不过,伍斯相信,基于SSU rRNA的进化树在总体上是正确的,三种生命形式是存在的。
太古宙演化
太古代是在3600-2500ma的年代,包括三个三个主要时期,古太古代(AR1),中太古代(AR2)以及新太古代(AR3)。如果按照主要构造热事件来分的话,分别是五台期,阜平期和迁徙期。
整个太古宙时期,普遍以变质岩系为主,其中麻粒岩相较多,据数据研究表面太古代最高形成温度>750℃温度,平均大气压在0.41Gpa,而这也可以说明在太古代时期地球依旧处在高温,岩浆活动,地质构造活跃的时期,也是变质岩系普遍原因之一。另外太古代也是主要的条带状硅铁建造时期。
但无独有偶在。如此恶劣的环境,大气中充满二氧化碳,地表处在无氧的还原环境中,蓝藻已经出现了。生命体在这个星球诞生。
下图为太古代构造格架
此时重要的陆块为中朝陆块,塔里木陆块和扬子陆块为主要陆块。
下面简要介绍一下三个时期的岩石分布
古太古代以迁西群为代表下部以二辉斜长岩和紫苏麻粒岩为主,上部则为斜长角闪岩为主。
中太古代阜平群为代表,主要是黑云母斜长片麻岩。
新太古代以五台群为代表,主要是石英岩,黑云母麻粒岩和斜长角闪岩。
从岩石分布来看,可以把岩石分为两个区,一个是角闪岩相到片麻岩相的麻粒岩–片麻岩区,花岗片麻岩为主要岩石,表壳岩石主要为火山基性岩(英安岩,流纹岩的片麻岩)变质而成的斜长角闪岩和辉石角闪岩。另一个是绿片岩(具有明显的地层旋回,从基性火山岩到酸性火山岩到沉积岩)带及其相关的TTG岩套。
上图为太古代中朝板块地区的陆核分布图。研究发现片麻岩–麻粒岩区分布于陆核中部,绿岩带分布于陆核周边,前者形成于阜平期,后者形成于五台期。陆核及其边部的叶理面具有弧形旋转特征,说明是碰撞发生过程中发生旋转后聚合,表明了整个过程可能先是洋壳俯冲到路壳之下,之后陆核碰转而形成。
可以看出整个太古宙都处在强烈侵蚀状态,各个地区的变质差不多都是相同的。
以上为太古宙总结
古太古代的生物进化
自原始地球的冥古宙时期,就一直存在的细菌和细菌的进化生命体古菌,又经过了太古宙的第一个时期——始太古代,终于在这近十亿年的生物进化基础上,在古太古代中出现了最早的植物(原核生物)——蓝绿藻。 现代的人们对于蓝绿藻的定义:蓝绿藻(又称蓝藻),由于蓝色的有色体数量最多,所以宏观上现蓝绿色,是地球上出现的最早的原核生物,也是最基本的生物体,为自养形的生物,它的适应能力非常强,可忍受高温,冰冻,缺氧,干涸及高盐度,强辐射,所以从热带到极地,由海洋到山顶,85℃温泉,零下62℃雪泉,27%高盐度湖沼,干燥的岩石等环境下,它均能生存。科属分类:蓝藻属蓝藻门,分为两纲:色球藻纲和藻殖段纲。色球藻纲藻体为单细胞体或群体;藻殖段纲藻体为丝状体,有藻殖段。已知蓝藻约2000种,中国已有记录的约900种。分布十分广泛,遍及世界各地,但大多数(约75%)淡水产,少数海产;有些蓝藻可生活在60~85℃的温泉中;有些种类和菌、苔藓、蕨类和裸子植物共生;有些还可穿入钙质岩石或介壳中(如穿钙藻类)或土壤深层中(如土壤蓝藻)。蓝藻是单细胞生物,没有细胞核,但细胞中央含有核物质,通常呈颗粒状或网状,染色体和色素均匀的分布在细胞质中。该核物质没有核膜和核仁,但具有核的功能,故称其为原核。和细菌一样,蓝藻属于“原核生物”。它和具原核的细菌等一起,单立为原核生物界。 众所周知,植物是会进行光合作用的,而最早的植物——蓝绿藻,它出现的意义就在于对地球生态系统的进一步向着适应现代生物生存的方面发展,就是因为,它会“制造氧气”。并且,蓝绿藻适应在原始地球上的原始海洋生存,于是它就开始了大规模的生长、进化。